le contrôle de la transcription

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qu’est Ce qu’une mutation réglementaire?

Toutes les cellules de l’organisme contiennent le même génome, qui est, les mêmes gènes disposés dans le même ordre sur les mêmes chromosomes.C’est une généralisation – certains gènes sont réarrangés dans certaines cellules, maisc’est l’exception plutôt que la règle., Par exemple, les gènes codant pour les immunoglobulines (molécules d’anticorps) sont réarrangés dans les lymphocytes B; ce sont de nouvelles structures d’anticorps qui sont créées en réponse à de nouveaux organismes envahisseurs ou à des virus. En outre, les chromosomes sont souvent brisés et rejoints de manière aberrante dans les cellules cancéreuses. Et, bien sûr, les cellules germinales (spermatozoïdes et ovules) ne contiennent que la moitienombre de chromosomes en tant que cellules somatiques normales (corps).

néanmoins, la plupart des cellules contiennent un ADN identique.Ce qui rend un type de cellule différent d’un autre n’est pas les gènes qu’ils contiennent mais lesquels de ces gènes ils expriment – c’est-à-dire, quels gènes ilstranscrivent en ARN, puis se traduisent en protéines. Une cellule musculaire diffère de l’aneurone dans un grand nombre de ses ARN et protéines constitutifs. Par exemple, la cellule musculaire transcrit les gènes codant pour l’actine musculaire et la myosine mais pas le gène codant le neurofilament; l’inverse est vrai de la cellule neuronale. Quidétermine si un gène particulier est transcrit ou non? Cela dépend de l’étendue de l’alarge sur les autres protéines qui sont présentes dans la cellule-inparticulaire, protéines qui sont collectivement connus comme « transcriptionfacteurs ».,

chaque gène est constitué d’une séquence codante protéique,qui peut être contiguë ou divisée en une série d’exons et d’introns, et qui commence par un codon START (ATG) et se termine par un codon STOP (TAA, TAGor TGA). En dehors de cela, un gène doit avoir des séquencesassocié avec lui. Ce sont des tronçons D’ADN qui ne codent pas eux-mêmes la forprotéine mais qui agissent en tant que sites de liaison pour L’ARN polymérase et ses accessorymolécules aussi bien qu’un grand choix de facteurs de transcription., Ensemble, les séquences régulatrices avec leurs protéines liées agissent comme des commutateurs moléculaires qui déterminent l’état d’activité du gène – par exemple OFF ou FULL-ON ou, plus souvent,quelque chose entre les deux. Les séquences de régulation comprennent le promoterregion ainsi que des éléments enhancer.

chaque gène a un promoteur, qui est le site de liaison pour l’appareil transcriptionnel basal – L’ARN polymérase et ses facteurs. Cela fournit la machinerie minimale nécessaire pour permetranscription du gène., Les régions enhancer se trouvent à une distance du promoteur, soit aux côtés 5′ ou 3′ du gène ou à l’intérieur des introns. Ils sont généralement de courtes étendues d’ADN (200bp, disons), chacune composée d’un groupe de séquences ofeven plus courtes (25bp, disons) qui sont les sites de liaison pour une variété de facteurs de transcription spécifiques à la cellule ou à la région. Une fois liés, ces complexes transcriptionfactor interagissent avec la machinerie transcriptionnelle basale à thepromoter pour améliorer (ou parfois diminuer) le taux de transcription du gène.,De telles interactions sont possibles en raison de la nature flexible de l’ADN qui permet aux amplificateurs de se rapprocher du promoteur en bouclant l’ADN entre eux (Voir schéma ci-dessous).

Nous pouvons penser à la fonction d’activation des amortisseurs comme suit. La liaison de L’ARN polymérase et de la machine de transcription basale au niveau du promoteur du gène revient à allumer le moteur et à le laisser tourner au ralenti au neutre. Lorsque les facteurs de transcription supplémentaires liés àles éléments du haut interagissent avec la machinerie basale, c’est comme mettre le moteur en marche et s’éloigner du trottoir., (Alternativement, pour le site arepressor, c’est comme mettre le frein à main.)

fréquemment, un gène donné est soumis à une régulation complexe.Autrement dit, il pourrait devoir être transcrit à différents moments et dans différentsendroits pendant le développement, ou en réponse à différents extracellulaires stimuli.In dans le contexte actuel (embryogenèse de la drosophile), nous avons vu queles gènes de segmentation sont exprimés en fonction de leur position dans le embryo.An l’exemple est le gène Pair-sauté (eve), un gène pair-règle qui est transcrit dans les parasegments embryonnaires alternatifs pour générer un zebrapattern de sept bandes., L’état transcriptionnel du gène eve-activé ou désactivé selon le parasegment dans lequel nous sommes – est sous le contrôle d’une série d’éléments enhancer, un pour chaque bande. Chaque élément enhancerelement contient des sites de liaison pour les produits géniques de segmentation en amont tels quebicoid et Kruppel (qui, comme vous vous en souviendrez, sont eux-mêmes des facteurs de transcription)., Ainsi, la constellation particulière de gènes d’effet maternel, de gènes d’écart et d’autres gènes de règle de paire qui est exprimée dans un parasegment donné détermine si l’un des éléments enhancer est pleinement occupé et, par conséquent, si la transcription du gène eve est activée ou non dans ceparasegment. La spécificité des activateurs peut être démontrée en enlevantjuste l’un d’entre eux (l’élément qui spécifie la bande 2, disons) et en insérant ipstream d’un gène rapporteur comme la bêta-galactosidase bactérienne (Bgal)., quandceci est introduit dans l’embryon, Bgal est exprimé en une seule rayure – dansla position de la rayure eve 2. Alternativement, des éléments enhancerelements particuliers peuvent être supprimés du gène eve normal, ce qui entraîne une indélétion des bandes correspondantes de l’expression eve. Une telle amutation-perte d’un élément enhancer-est appelée régulatrice mutation.It affecte la régulation spatiale ou temporelle du gène sans causerperte universelle du produit génique.,

La partie supérieure de ce diagramme montre une partie de la regulatoryregion de la veille gène – la partie la plus proche de la transcription startsite (flèche rouge). Dans cette région, il y a trois éléments enhancer qui controleve expression dans les bandes 2, 3 et 7. D’autres éléments, non représentés dans lediagramme, se trouvent plus loin du site de début de transcription (à gauche) et de l’expression de veille de contrôle dans les bandes 1,4,5 et 6., La suppression de ces éléments ascendants et le fait de ne laisser que ceux indiqués dans le diagramme donnent lieu au motif d’expression ci – dessus, à savoir les bandes de droite 2, 3 et 7. Prendre un seul des éléments, celui de la bande 2, et le lier à un gène rapporteur donne le motif montré ci – dessus-bande centrale 2 seulement. Le motif eveexpression de type sauvage est illustré ci-dessus à gauche. (De Gilbert, de Développement Biology4th édition Chapitre 15, p549 et Alberts et coll. Molecular Biology of the Cell3rd edition, Chapter 9 p428)

Une chose similaire vaut pour la régulation du complexe theBithorax., Transcription de Ubx, abd-A et Abd-Bis contrôlée par une série d’éléments enhancer, dont chacun est spécifique pour le parasegment aparticulaire. La perte de l’un des amplificateurs Ubx résultera de la perte de L’expression Ubx du parasegment correspondant et de la transformation de ce parasegment. Les mutations BX-C captées par Lewis dansson écran génétique (bx, pbx, bxd, iab2, etc.)s’avèrent être des mutations régulatrices de ce type. Par exemple, BXD contrôle L’expression Ubx dans A1; les mutations de bxd entraînent une perte D’Ubxexpression dans A1 et une transformation homéotique DE A1 en T3)., Ainsi, les transformations de l’identité de segment résultent d’altérations subtiles et spécifiques au parasegment des modèles D’expression D’Ubx, d’abd – A ou D’Abd-B, sans perte complète de leurs protéines codées.

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